从外表上看，蜜蜂巴瑞·B·拜森（杰瑞·宋飞 Jerry Seinfeld 配音）和其他的伙伴没有任何区别，但他对待未来却有着自己的想法。从大学毕业后，他和同学被分配到蜂房工业公司，成为一只毕生只能辛勤忙碌、四处采蜜的工蜂。巴瑞不愿过这种一眼就能看的到未来的生活，却似乎无力扭转局面。在第一次采蜜之行时，巴瑞遭遇一连串意外，更无数次险些丢掉性命。 他最终在美丽姑娘温妮莎（芮妮·齐薇格 Renée Zellweger 饰）的家中落脚，并和温妮莎成为好朋友。偶然机会，巴瑞发现蜜蜂辛勤工作得来的蜂蜜却被人类所“窃取”，这令他气愤不已，他决定行动起来，保护蜜蜂的果实……

在非洲游历了一圈之后，纽约中央公园的四位明星们继续着回到纽约，回到中央公园的旅程。不过，只要旅途中有猩猩和那群企鹅的“帮忙”，旅程就没有想象中的那么顺利。在蒙特卡洛的一家赌场里，由于大家的耍宝，大闹赌场，进而招致了心狠手辣的动物管理局上尉杜波依斯（弗兰西斯·麦克多蒙德 Frances McDormand 配音）的围追堵截。为了逃过追捕，大家逃进了一个在欧洲进行巡回演出的马戏团。在马戏团里，大家延续着“马达加斯加”式的幽默，笑料百出。虽然，欧洲这一路上的旅行并不顺利，不断受到杜波依斯上尉的追捕威胁，不过大家一直怀揣着回到纽约，回到纽约中央公园的梦想。在马戏团，还帮助了东北虎维塔利（布莱恩·科兰斯顿 Bryan Cranston 配音）、美洲虎吉亚（杰西卡·查斯坦 Jessica Chastain 配音）以及海狮斯蒂芬诺（马丁·肖特 Martin Short 配音）重拾对马戏表演的信心。

为了追忆曾经的美好时光，莱尼和妻子罗克茜带着孩子，与朋友们一同回到了曾经生活过的小镇，可抵达目的地后才发现，这个小镇早已经不再是他记忆中的模样了。

片中洛克饰演安德雷·艾伦，因搞笑脱口秀而走红，通过出演欢脱无脑的电影（扮成一只棕熊）跻身好莱坞，即将与一位真人秀女星结婚。未婚妻希望将他们的婚礼在她的真人秀节目中直播，经理人则告诉他这样会损害他的形象和事业，降低身价。 同时，一位《纽约时报》记者（罗莎里奥·道森饰）的采访，她那些诸如“你怎么不搞笑了呢？”之类的尖锐问题，则迫使他重新审视自己的过去，自己的生活和事业。两人在朝夕相处之间，似乎也生出不一样的情愫。

延续前一集的剧情，狮子亚历克斯（本·斯蒂勒 配音）、斑马马蒂（克里斯·洛克 配音）、长颈鹿迈尔曼（大卫·休默 配音）、河马格洛里亚（贾达·萍克·史密斯 配音）以及企鹅们，为了能离开马达加斯加岛回到五光十色的纽约，大家对一架破旧的失事飞机进行维修改造，并成功起飞。当大家已经开始庆祝终于可以回到纽约时，飞机却意外降落，迫降到了非洲大草原上。在这儿，狮子亚历克斯终于见到了它的父母。但是由于生活习性上太多不一样，而且言行举止各异，使得这群纽约来的动物们显得格格不入。这群昔日纽约中央公园的动物明星们，在这野外艰难的环境中应该怎么办？虽然在这儿遇见了自己的同类，但因为习性不同，使得自己无法完全融入他们的群体。为了能融入环境，与同类们建立良好的关系，大家都施展出各种招式，笑料百出。